Proprio come Emil, Devola e Popola stanno tornando personaggi di NieR che partecipano agli eventi di NieR: Automata. Sebbene siano modelli diversi da Devola e Popola che conoscevamo dal primo gioco, i collegamenti tra le due coppie sono abbastanza espliciti e svolgono un ruolo enorme anche nel sequel.
In primo luogo, alcuni retroscena: i modelli Devola e Popola dell'originale NieR erano responsabili della protezione del Signore dell'Ombra e della garanzia che potesse continuare a contribuire a stabilizzare i Gestalts. Tuttavia, il Replicante del Signore dell'Ombra lo uccise alla fine del gioco, facendo davvero crollare l'umanità. Ciò ha segnato la fine e il fallimento del Progetto Gestalt e tutti i modelli Devola e Popola hanno raccolto i dati del Replicante e li hanno inviati sulla Luna. Tutti gli androidi iniziarono a risentirsi di Devola e Popola per aver distrutto l'umanità, e diventarono emarginati.
Come punizione, la linea di androidi gemelli Devola e Popola è stata interrotta e si è sbarazzata, tranne per una coppia - la coppia che incontriamo in NieR: Automata. Per questa coppia, i loro ricordi del Progetto Gestalt furono cancellati e gli fu permesso di liberarsi. Non è del tutto chiaro il motivo per cui a questi due androidi è stato permesso di vivere, ma forse dovevano servire da promemoria per il resto degli androidi perché il Progetto Gestalt non è riuscito in primo luogo.
Quando incontriamo Devola e Popola al campo di resistenza, scopriamo che il resto degli androidi della resistenza è abbastanza freddo per loro. Sono anche costretti a svolgere compiti pericolosi per il campo, nonostante non siano modelli di combattimento. Questo è il modo della Resistenza di punirli. Quando 9S chiede loro perché sono assegnati a questi compiti, dicono semplicemente che è il loro modo di espiare i peccati passati.
Più avanti nel gioco, quando 9S ottiene finalmente l'accesso alla torre bianca, ha difficoltà ad attaccarci mentre i nemici iniziano a seguirlo senza sosta. A questo punto, Devola e Popola si presentano e combattono contro le macchine mentre 9S continua a hackerare. Il processo di hacking procede senza intoppi fino a quando incontra una barriera indistruttibile. Qui, Popola afferra la barriera e finisce per cortocircuitare se stessa per aggirare la barriera e far entrare 9S. Devola lancia 9S nella torre e quando cerca di protestare per non lasciarli fuori con le macchine, lei gli dice che questo è la loro espiazione.
All'interno della torre, Pod 153 fornisce 9S con i record di memoria di Devola e Popola. È qui che scopriamo il fallimento del Progetto Gestalt e come Devola e Popola dell'originale NieR abbiano portato alla sua fine. Impariamo anche come gli ultimi modelli Devola e Popola rimasti siano stati soggetti ad abusi verbali e persino fisici da parte di altri androidi.
Alla fine di tutto ciò, Pod 153 rivela che i loro ricordi sono stati cancellati e che i sistemi di Devola e Popola sono stati programmati per generare costanti sentimenti di colpa e rimorso. Questo è il motivo per cui hanno accettato tutti gli abusi e hanno sentito il bisogno di espiare, nonostante non fossero i veri modelli Devola e Popola che non sono riusciti a proteggere il Signore delle Ombre.
Più tardi, A2 arriva alla torre e vede che tutte le macchine sono state sconfitte. Vede anche Popola che giace morta tra le braccia di Devola. Anche Devola stessa è prossima alla morte. Mentre A2 si muove per entrare nella torre, Devola chiede se lei e sua sorella sono riuscite ad aiutare. A2 dice che l'hanno fatto e Devola risponde dicendo che è contenta.
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